sábado, 22 de febrero de 2014

Anatomía y estructura del talo liquénico.

Fruto de la simbiosis con el alga, el hongo "liquenizado" desarrolla un cuerpo vegetativo permanentemente visible llamado talo, un sistema emergente con múltiples formas biológicas (biotipos), capaz de generar gran variedad de estructuras vegetativas. Para constituir un "talo", las hifas del hongo pueden permanecer libres o más o menos soldadas íntimamente formando falsos tejidos que pueden ser de diversos tipos (plecténquima).

La disposición relativa de los componentes del talo y las diferenciaciones que estos presentan, determinan estructuras anatómicas de muy variada complejidad. La más común es aquella en la que se establece una estratificación bien diferenciada, principalmente por la disposición del fotobionte: Estructura heterómera.

Anatomía del talo de Parmelia tiliacea. Foto: Miguel Varona.
Cs: Córtex superior. Al: Capa algal formada por Trebouxia. Md: Médula. Ci: Córtex Inferior.
En ella, las hifas del hongo se sueldan formando tejidos protectores (córtex), tanto en la capa superior como en la capa inferior. Bajo el córtex superior, hifas y algas se agrupan de forma más o menos laxa formando una capa algal, donde se concentran todas las funciones fisiológicas fruto de la interacción alga-hongo. Luego le sigue una capa de espesor variable y aspecto algodonoso en la que las hifas aparecen laxamente entretejidas (médula), que suele ocupar la mayor parte de volumen del talo. Y finalmente, un córtex inferior (hipotalo) más o menos grueso, a veces inexistente.

Anatomía del talo de Parmelia tiliacea. Foto: Miguel Varona.
Cs: Córtex superior. Al: Capa algal formada por Trebouxia. Md: Médula. Ci: Córtex Inferior.
En los líquenes gelatinosos (cianolíquenes), las algas del fotobionte se encuentran más o menos uniformemente distribuidas por todo el talo, repartiéndose de manera homogénea, sin llegar a constituir una capa algal diferenciada ni tejidos plectenquimáticos. Es lo que se denomina como estructura homómera.
Anatomía del talo de Collema cristatum. Foto: Miguel Varona. 
Un caso intermedio sería el de los cianolíquenes tipo Leptogium, en cuyos talos se induce un principio de estratificación por la formación de un córtex que protege la capa homómera en la que se entremezclan las algas con las hifas. Es lo que se conoce como una estructura celúlica.
Anatomía del talo de Leptogium cochleatum. Foto: Miguel Varona.
Cs: Córtex superior. Ch: Capa homómera. Ci: Córtex inferior.
En los líquenes fruticulosos las capas estructurales se disponen de forma concéntrica, en cuyo eje puede aparecer una laguna central o un cordón axial. Es una estructura heterómera radial.
Anatomía del talo de Usnea hirta. Foto: Miguel Varona.
C: Córtex. Al: Capa algal. Md: Médula. Ca: Cordón axial.

La formación de los tejidos del talo liquénico se debe al mayor o menor grado de entrelazamiento y fusión de las hifas del micobionte. Su complejidad estructural y consistencia varía en función del grosor y gelatinización de sus paredes celulares. La forma y tamaño de las células de las hifas que constituyen este tipo de tejidos son tan variables que se reconocen diversos tipos de plecténquimas:

- Paraplecténquima: Las hifas tienen las paredes delgadas y al fusionarse pierden su individualidad formando tejidos que en sección transversal muestran un aspecto muy similar al tejido de las plantas vasculares, con elementos isodiamétricos.
Detalle del tejido paraplectenquimático que se observa en el córtex de Leptogium cochleatum.
Foto: Miguel Varona.
- Prosoplecténquima: Las hifas tienen las células muy alargadas y las paredes celulares muy gruesas y gelatinosas, de modo que al fusionarse paralelamente, el lúmen de las hifas se reduce drásticamente.
Detalle del córtex superior de Parmelia tiliacea. Foto: Miguel Varona.
- Plecténquima aracnoide: Las hifas mantienen si individualidad porque tan solo se disponen entrelazadas.
Detalle de la médula de Usnea hirta donde las hifas mantienen su individualidad.
Foto: Miguel Varona.
- Plecténquima en empalizada (fastigiado): Las hifas están formadas por células cortas y cilíndricas, que se mantienen paralelas entre sí pero poco aglutinadas.
Detalle del cordón axial de Usnea hirta en sección longitudinal Foto: Miguel Varona.

El córtex de muchos tipos de líquenes presenta acumulación de determinadas sustancias liquénicas relacionadas con la protección del aparato fotosintético del fotobionte (ácido úsnico, parietina, atranorina). También pueden aparecer depósitos superficiales de cristales de oxalato que van a refractar la luz, y que le dan a la superficie del talo un aspecto como escarchado o pulverulento. Es lo que en Liquenología se conoce como la capa de pruína.

La médula es hidrófoba, de modo que incluso estando el liquen completamente mojado, el interior del talo puede permanecer seco y favorecer así la circulación de aire. Entre la capa algal y la médula se acumulan la mayor parte de las sustancias líquénicas, normalmente en forma de pequeños cristales incrustados en las paredes celulares de las hifas. 

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