miércoles, 17 de octubre de 2012

La simbiosis como forma de vida.

Lo que siempre me llamó la atención de los líquenes cuando los descubrí fue el hecho de comprender que en realidad se trataba de un organismo complejo constituido por dos seres vivos que no tienen absolutamente nada en común, de hecho, pertenecen a dos reinos independientes, el reino Plantae y el reino Fungi ¿Cómo fue posible que en un momento de la evolución determinados hongos descubrieran que asociándose a unas algas fotosintéticas pudieran obtener los nutrientes que de otro modo les hubiera relegado a la vida oscura y limitada del resto de sus congéneres, y juntos desarrollar un nuevo organismo capaz de colonizar ambientes que hubieran sido imposibles para ambos? Me pareció un tema fascinante y me animó definitivamente a especializarme en el estudio de tales enigmáticos seres.

Micrografía electrónica que muestra el momento en el que un hongo envuelve a las células del alga
durante la fase inicial de formación de un talo liquénico.
Probablemente una estrategia tan "inteligente" solo pudo surgir a partir de un parasitismo que en algún momento se equilibró y dio como resultado una simbiosis asombrosamente exitosa. Pero ¿qué es exactamente una simbiosis?

En una simbiosis se da un tipo de interacción entre dos especies diferentes que se influyen la una a la otra de forma positiva como resultado de una coexistencia. Si las dos especies resultan beneficiadas de la coexistencia, en el modo en que sus vidas independientes serían mucho más difíciles o imposibles, hablamos de "mutualismo". Si los dos constituyentes se asocian con vistas a un mismo fin (no a un fin recíproco), hablamos de "cooperativismo". Y si en la relación solo se beneficia uno de los componentes (el otro ni se beneficia ni se perjudica), entonces hablaríamos de "comensalismo".  Son los tres tipos conocidos de simbiosis en la Naturaleza. Entonces, ¿qué tipo de simbiosis desarrollaron los hongos y las algas para juntos originar talos liquénicos estables con una morfología, anatomía, fisiología y ecología específicas?

Está perfectamente demostrado que el componente fúngico (micobionte) de una simbiosis liquénica está constituido por hongos "liquenizados" que no se hallan libres en la naturaleza porque necesitan el aporte de azúcares que obtienen de las algas. En cambio, el componente algal (ficobionte) puede vivir de forma independiente, o sea, que en realidad el micobionte explota al ficobionte quien vive digamos  "esclavizado" favoreciendo el crecimiento y la reproducción del micobionte. De acuerdo con esto podríamos decir que la simbiosis liquénica es del tipo comensalista.

Micrografía electrónica que muestra a las
células del ficobionte deshidratadas y 
alteradas por el micobionte.
Sin embargo, cuando se estudia la anatomía de un liquen es relativamente frecuente encontrar a las células del ficobionte bastante alteradas, incluso algunas han llegado a morir, lo cual da pie a pensar que en algunos casos el micobionte vive de forma saprofítica a expensas del ficobionte. A tenor de esto ya no estaríamos hablando de una simbiosis, sino de un parasitismo. Simon Schwendener desarrolló en su época las primeras tesis que apuntaban hacia la posibilidad de que los hongos liquenizados fueran en realidad parásitos de las algas fotosintéticas en vez de simbiontes, una teoría que estuvo muy debatida durante décadas hasta que en 1943, Anton Quispel sugiere que la asimilación del CO2 atmosférico por parte de la células algales está estimulada por determinadas sustancias elaboradas por el hongo, incluso observa cómo en determinadas circunstancias las células algales se aprovechan de las sustancias orgánicas que el hongo puede obtener del sustrato. De acuerdo con Quispel diríamos que la simbiosis liquénica es una simbiosis mutualista.

Micrografía electrónica que muestra a los dos simbiontes de un talo liquénico.
El estudio actual de la simbiosis liquénica se apoya fundamentalmente sobre los resultados obtenidos en los experimentos de descomposición (1) y recomposición (2) del material liquénico. Estos estudios han permitido concluir que en la relación simbiótica del liquen se establece un equilibrio muy delicado, de modo que si se perturba alguna variable en favor de uno de los constituyentes, puede producirse la disociación e incluso la destrucción del organismo menos favorecido. Si se le suministra al micobionte una solución azucarada de manera constante, deja de preocuparse por el ficobionte y prolifera de forma dominante. Del mismo modo, si el ficobionte dispone de una fuente constante de luz, agua y sales minerales, abandona la simbiosis y predomina sobre el micobionte. Es decir, que la vida conjunta controlada solo funciona cuando ambos se encuentran en condiciones relativamente desfavorables.

(1) Aislar a los simbiontes y mantenerlos en cultivo puro.
(2) Resintetizar los talos liquénicos a partir de algas naturales y de esporas obtenidas de diversas especies de líquenes.


La ventaja de la asociación se comprende perfectamente cuando se tiene en cuenta al organismo en su conjunto: El liquen. Puede vivir en hábitats extremos y puede colonizar un nicho ecológico que de otro modo le sería negado. Es capaz de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos, ya sean inertes u orgánicos, desde los polos hasta el ecuador, en desiertos fríos, en las más altas cumbres montañosas, en ambientes sumamente extremos donde las plantas vasculares no tienen la más mínima posibilidad de sobrevivir. Desde el punto de vista biológico, la simbiosis liquénica supone una ventaja evolutiva decisiva. Pero, ¿cuándo se originó esta simbiosis tan exitosa?

 Probablemente la relación simbiótica de los líquenes se originó a partir de un parasitismo recíproco en el que los ataques y las defensas entre ambos constituyentes se equilibraron. A pesar del escaso registro fósil de líquenes, es ampliamente aceptado que las simbiosis evolucionan en la dirección de una intimidad creciente comenzando con una asociación muy débil en la que ambos organismos encuentran un ambiente óptimo en la vecindad del otro. En el último estadio de su evolución, la relación se convierte en endosimbiótica y el organismo más pequeño acaba introduciéndose en los tejidos del hospedador.

Debido a la escasez de pruebas fósiles es puramente especulativo establecer un origen y una filogenia de los líquenes. Los primeros restos reconocidos se remontan al Precámbrico, hace unos 600 millones de años, pero los líquenes fósiles mejor conservados son los englobados en ámbar del Mioceno, de entre los cuales se identifican a algunos géneros actuales. También se han encontrado restos fósiles en depósitos recientes de turba y tobas, con géneros igualmente presentes en la actualidad. Probablemente los líquenes estaban ya muy diversificados en el Terciario, de modo que la antigüedad de los hongos susceptibles a liquenización probablemente sea muy parecida a la de las Fanerógamas, lo cual pone de manifiesto el gran éxito evolutivo de este fenómeno biológico.

En cualquier caso, un tercio de los hongos existentes en la Naturaleza desarrollaron su autotrofía de manera secundaria (asociándose a las algas fotosintéticas) y adquirieron un tipo de organización muy específico que se ha diversificado ampliamente hasta las cerca de 14.000 especies de líquenes conocidas en la actualidad. Y probablemente queden muchas por descubrir. 

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